ANATOMIE LANDSCHILDPADDEN (Testudinidae)

GEHOOR
Leuke informatie over het "gehoor" van de schildpad:

In een achteraf hoekje van een warenhuis, naast de goudvissen en de parkieten, stond een bak met schildpadden. Een paar dozijn schildpadjes lagen de meeste tijd als een piramide op elkaar gestapeld in een krampachtige poging om er uit te komen. Twee dollars en centen kon een van deze diertjes bevrijden, compleet met
een plastic-bakje-met-eiland-en-palmboom. Het geheel werd aangevuld met een stencil, waarin het oor van het schildpadje werd beschreven als een achter het oog gelegen opening, bedekt door huid. Er werd tevens vermeld dat schildpadden doof waren. Maar deze informatie weerhield een vijfjarige er echter niet van om tegen zijn schildpadje te praten of hem een naam te geven. Om eerlijk te zijn, heb ik geen moment stilgestaan bij de doofheid van schild schildpadden - of de ongerijmdheid dat een tweehonderd miljoen jaar oude diersoort met een zinloos oor rond loopt - totdat ik zestien jaar later in de zestiger jaren een thema zocht voor mijn doctoraal studie. Er werd in die dagen in wetenschappelijke kringen algemeen aangenomen dat schildpadden doof waren, voornamelijk omdat ze geen reacties vertoonden op geluiden. Schreeuwen of klokgelui of hoorngeschal maakten geen indruk op schildpadden, ze gaven geen krimp, althans niet als gevolg van geluid. Toch is het moeilijk om te verklaren waarom iedereen er hardnekkig van overtuigd was dat
schildpadden doof zijn, want er was bewijs, hoewel vaag en onsamenhangend, van het tegendeel. In 1915 was er bijvoorbeeld een bioloog geweest, genaamd Olive Andrew, die in het Bulletin of the Wisconsin Natural History Society beschreef, hoe schildpadden het verschil konden horen tussen een fluit en een klokbel. Ze had de dieren geconditioneerd om hun voedsel te verlaten als er op de fluit geblazen werd en er naar toe te gaan als de klok geluid werd. Maar een Japanse psycholoog, Ryo Kuroda, slaagde er over drie pogingen niet in om Andrew's resultaten te herhalen. Uiteindelijk merkte Kuroda op, dat de schildpadden op de bel reageerden als deze op dezelfde tafel geluid werd, maar niet op een bel op een of andere erbij staande tafel. Hij concludeerde daaruit, dat deze en de schildpadden van Andrew's studie, helemaal niet konden horen. Het was eerder hun huid die via de tafel de trillingen van de bel opving. Latere experimenten kwamen tot andere veronderstellingen.
In 1930 was het K.L. Poliakov, een Russische psycholoog, die een constructie aan het schild vastmaakte, dat iedere keer als een toon klonk, de dieren op hun kop tikte. Hij raakte ervan overtuigd dat ze konden horen, omdat ze uiteindelijk geleerd hadden hun hoofd in te trekken zodra die toon klonk. Het onderzoek nam ongelukkig genoeg zeer veel tijd in beslag, omdat Poliakov bij iedere fase moest wachten totdat de schildpadden hun koppen weer uitstaken. Het jaar daarop construeerden twee psychologen van Princeton University, E. Glen Wever en Charles W. Bray, een efficiëntere aanpak: zij brachten elektrodes aan op de gehoorzenuwen en toonden aan dat de zenuw geactiveerd werd, wanneer het dier geconfronteerd werd met een geluid van lage frequentie. Het oor registreerde dus geluid en gaf het door aan het centrale zenuwstelsel. Tenslotte was er in 1966 een andere Princeton psycholoog, Wayne C. Patterson, die een schildpad audiogram (dat laat zien hoe goed dieren kunnen horen bij verschillende frequenties) samenstelde door gebruik te maken van elektrische schokken, ten einde de dieren te conditioneren om hun koppen in te trekken bij bepaalde geluiden. Hij vermeed Poliakov's problemen door veren te monteren in de kaken van de dieren, om te voorkomen dat ze hun koppen helemaal in hun schild zouden trekken. Het audiogram toonde aan dat schildpadden lage frequenties konden horen, tussen de 100 en 900 trillingen per seconde (het menselijk oor reikt van 20 tot 2000 trillingen per seconde).
Mijn eigen werk, dat in 1966 begon, kort voordat Patterson's audiogram was gepubliceerd, bevestigde eveneens dat schildpadden verrassend goed konden horen. De dieren werden geplaatst in een Y-vormige constructie- om te voorkomen dat ze het geluid zouden opmerken door het te voelen- en ze bleken goed in staat om het geluid terug te volgen tot aan de bron en de beloning in een van de gangen van het doolhof. Tegen 1968 was het gehoor van de schildpad al meer dan eens door middel van proeven aangetoond en het werd niet langer meer aangevochten. Maar een vervelende vraag bleef: waarom hielden de schildpadden zich in normale omstandigheden doof? Een belangrijke eigenschap van hun gehoorsysteem moest de onderzoekers ontgaan zijn. En het was waarschijnlijk een eigenschap schildpadden delen met het grootste deel van de oude reptielen, inclusief dinosauriërs. In het doolhof deden de schildpadden iets vreemds: Ze rekten voorzichtig hun halzen, onderzochten nauwkeurig hun omgeving en drukten uiteindelijk hun koppen tegen de bodem. Dat deden ze herhaaldelijk, tot ze tenslotte hun koppen niet meer lieten zakken en alleen nog maar onderzochten. Kuroda had al iets dergelijks vermoed, toen hij in 1920 opgemerkt had dat de schildpadden reageerden op een bel, die op de tafel waarop ze zich bevonden, geluid werd. Maar ik was het niet eens met zijn veronderstelling dat de dieren alleen de trillingen voelden teen hun huid. ik vermoedde juist dat zij daadwerkelijk hun oren gebruikten, maar op een duidelijk niet zoogdierachtige wijze. Bij zoogdieren, dus ook bij mensen, geleid het grote uitwendige oor (duidelijk niet aanwezig bij schildpadden) de door de lucht overgebrachte trillingen naar het trommelvlies, die ze doorgeeft aan de drie beentjes van het middenoor. Het binnenste beentje trilt dan tegen het slakkenhuis, een met vloeistof gevulde spiraal, eveneens van been, in het inwendige oor. De vloeistof beweegt, gevoelige vezels worden aangeraakt en activeren het uiteinde van de gehoorszenuw, waarop een signaal naar de hersenen gezonden wordt. Op het eerst gezicht lijkt dit systeem onnodig gecompliceerd. Waarom hebben zoogdieren eigenlijk een middenoor? Waarom gaan de door de lucht overgebrachte trillingen niet meteen naar het slakkenhuis? Dat kunnen ze niet, omdat overdragen van het medium lucht (een gas) naar het dichtere, vloeibare medium van het slakkenhuis, 99,9 % van het geluid afgeketst zou worden van het oppervlakte van de vloeistof. Het middenoor voorkomt dit enorme verlies van energie, door op mechanische wijze het geluid, dat het slakkenhuis, bereikt met ongeveer een factor 17 te versterken. Het middenoor doet dit op twee manieren.
1. omdat het trommelvlies een veel groter oppervlak heeft dan het beentje, dat uiteindelijk het slakkenhuis raakt, is de druk op dat beentje (de druk per eenheid oppervlak) aanzienlijk vergroot.
2. de middenoorbeentjes werken als hefboom en bieden op die manier een extra mechanisch voordeel, waarmee het geluid ook versterkt wordt.
Deze oorconstructie is ontwikkeld om het door de lucht gedragen geluid te verwerken. Maar vaste stoffen, met been daarbij inbegrepen, geleiden ook geluid, zelfs sneller dan lucht of water. Het is mogelijk om geluid dat door een vaste stof gaat te horen door een oor tegen het oppervlak te houden, zodat de beenderen van de schedel de trillingen rechtstreeks door kunnen geven naar het inwendige oor. Dit soort been-geleid gehoor is vrij gevoelig, zelfs bij mensen, het stelt ons in staat om geluiden te horen die te zwak of te ver weg zijn om ons via de lucht te bereiken. Door bijvoorbeeld een oor tegen een spoorrail te houden, kan men een ver verwijderde trein horen. Op dezelfde wijze gaan luistervinken te werk als ze hun oor te luisteren leggen tegen een muur, ze profiteren van de beengeleiding evenals verloskundigen, als ze luisteren naar de hartslag van een ongeboren kind met een fetoscoop, een soort stethoscoop tegen de onderbuik van de moeder en tegelijkertijd tegen het voorhoofd van de dokter gehouden wordt. Gehoortesten die gebruik maken van been geleiding zijn van groot belang om vast te stellen of het middenoor dan wel het inwendige oor de oorzaak is doofheid. iemand, die bijvoorbeeld niet door de lucht overgedragen geluid kan horen, maar wel been-geleid geluid kan opvangen, heeft naar alle waarschijnlijkheid een beschadiging in het midden-oor.
Het gedrag van de schildpadden in het doolhof kon er op duiden dat, toen de schildpadden hun koppen tegen de vloer hielden, ze door beengeleiding probeerden te horen. In die positie zou het geluid bijna ongehinderd door de schedel naar het middenoor en naar het been gaan - dat, net als bij mensen, trillingen veroorzaakt in het slakkenhuis. In mijn doctoraal thesis vermeide ik mijn veronderstelling dat schildpadden voornamelijk door been-geleiding kunnen horen, maar in die tijd had ik hiervoor geen bewijzen. Dertien jaren gingen voorbij, voordat ik weer een schildpad tegenkwam in 1981. Ik zocht naar een manier om aan studenten in otolaryngoloqie (keel-neus-oorkunde) te laten zien hoe het geluid geleid wordt door levend been en ik dacht aan de schildpad, omdat zijn schild bestaat uit levend been. De demonstratie zou heel simpel zijn en uitgevoerd worden met een vibrator op het schild en metingen van de geleiding van het geluid op verschillende punten van het schild. De "slachtoffers" kwamen uit mijn tuin. Het doel was om er achter te komen hoe het geluid zich zou voortplanten, niet hoe de schildpadden zouden reageren. Zodra de vibrator aan werd gezet, trok proefdier no.1 zijn kop zo snel terug, dat het onmogelijk was om dat niet op te merken. Na enkele minuten rust deed hij dat weer. Maar luchtgedragen geluid van dezelfde frequentie, zelfs met grotere sterkte, lokten geen reactie uit. Ik testte nog acht andere dieren van de Norfolk Zoo en zij reageerden eveneens op het been-geleide geluid, maar niet op het lucht geleide. Zelfs zeeschildpadden, die hun koppen niet onder hun schild kunnen intrekken, gingen er snel vandoor, zodra een vibrator, die aan hun schild was bevestigd, onder water aangezet werd.
Metingen van elektrische activiteit in het gehoorcentrum van de hersenen van de schildpad, wezen eveneens uit, dat de dieren gevoeliger zijn voor geluid dat door been gaat, dan voor door lucht overgedragen geluid. Hun hersenen reageren sterker, en op zwakkere signalen, als de bron een vibrator aan het schild was dan bij een luidspreker die dicht bij het oor gehouden werd. Hun hersenen reageerden zelfs wanneer de dieren verdoofd waren door een verdovingsmiddel, wat bewees dat de indruk meer dan oppervlakkig was. In de structuur van het trommelvlies vinden we de verklaring waarom de schildpad zo matig reageert op door de lucht overgedragen geluid. In vergelijking met het strak gespannen, dunne
membraan van het menselijk oor, is het trommelvlies van de schildpad dik en slap - een geheel inefficiënte manier om door de lucht overgebracht geluid om te zetten in mechanische trilling. De studies van Cornell Universiteit lieten daarbij ook nog zien dat de
verwijdering ervan weinig effect had op de werking van het middenoor op het inwendige oor. Als een dier luistert door middel van beenoverdraging, dan bereikt het geluid de structuren van het middenoor en het inwendige oor eerder dan het trommelvlies, dat naar buiten gedrukt wordt door de middenoorbeentjes en dan als dempmechanisme werkt. Zo is de werking van het trommelvlies bij schildpadden (en bij mensen als men door beenoverdraging luistert)
erop gericht om de geluidsdruk te verminderen. Anders zou het systeem blijven doorwerken en zouden we, ook als het geluid opgehouden was, het blijven horen. Achteraf lijkt het heel erg logisch dat een dier dat leeft in een benig schild, dat kan gaan trillen door via aarde of water geleide geluiden, dat schild gebruikt als een soort trommelvlies en hoort door beengeluidsoverdracht. Er treedt weinig kwaliteitsverlies op door het schild, omdat het verbonden is aan de wervelkolom en de beenderen van de schedel en het middenoor. De schildpadden hoeven dus alleen maar of hun kop of schild op de grond te laten zakken om de geluidstrillingen op te vangen ( hun poten hebben teveel zachte weefsels om goed te geleiden). De enorme grote en stevige beenderen van veel prehistorische reptielen zullen een goede geleiding hebben gevormd van de grond naar het oor en toen zal de beengeleiding van het geluid voldoende efficiënt zijn geweest. Hun gigantische lichamen zullen de aarde hebben doen dreunen, zodat de mogelijkheid om verre geluiden waar te nemen hun van pas zal zijn gekomen bij het waarnemen van potentiële vijanden en partners. Uit fossielenonderzoek blijkt dat velen zeer grote oorbeenderen hadden. Men zou daar zeer dikke, zware trommelvliezen bij verwachten, maar daar hebben we geen informatie over. Als de dieren door middel van beengeluidsoverdracht hoorden, dan zou een beetje flexibele huid, aan de zijkant van de kop, volstaan hebben om de geluidsdruk te ontlasten. Later zullen de trommelvliezen gelegen in een buis, net als uitwendige oren gevormd zijn, toen de zoogdieren zich ontwikkelden. Als gevolg van de selectieve competitie ontwikkelden reptielen zich tot kleinere, snellere dieren, steeds meer gelijkend op de zoogdiervormen: grote, massieve beenderen moesten plaats maken voor dunnere. De kleinere dieren maakten Ook geluiden van een hogere frequentie en het bereik van het gehoor ontwikkelde zich naar steeds beter, fijner. Het op beengeleiding gebaseerde gehoor werd steeds minder efficiënt, toen ook de posities van de ledematen veranderden en de poten kiemer en zachter werden, en het lichtere lichaam hoger van de grond werd opgericht. Als gevolg van deze veranderingen werd het steeds noodzakelijker om van een gehoorsysteem voorzien te zijn die door de lucht overgedragen geluiden kan opvangen. De schildpad heeft deze evolutieweg niet gevold, hij heeft al sinds tweehonderd miljoen jaren geluisterd met zijn beenderen en droeg zijn trommelvlies op zijn rug.